動物行為學的形成與發(fā)展
60年代以來,動物行為學的研究就受到各國科學家的關(guān)注。歐洲的一些動物行為學家對動物行為研究的發(fā)展作出了重大的貢獻。70年代以來,隨著人們對動物行為研究重要性的認識,有關(guān)的科研項目日益增多,動物行為學已成為生物學中極為活躍和重要的一個分支學科。它除了研究動物行為本身外,還把研究內(nèi)容從行為維系群體的作用,擴展到行為的個體發(fā)育進化史、行為的控制及社會性組織等方面。通過這些研究,使動物行為學得到了進一步的發(fā)展,并已逐漸發(fā)展為一門不僅涉及行為學,而且涉及到生態(tài)學、生理學、心理學、遺傳學、進化論、社會學和經(jīng)濟學的一門綜合性學科。
一、動物行為學的研究歷史
20世紀以前是動物行為學的萌芽時期,是動物行為學經(jīng)歷的一個緩慢發(fā)展的階段。早在舊石器時代(34000~10500年前),人們開始注意觀察周圍的動物,隨著動物家養(yǎng)的開始,人類也需要了解動物的生活周期和行為。在文明時代的早期,古埃及人開始嘗試人工孵卵。古希臘的亞里斯多德(384~322bc)開始了觀察、描述動物行為的新紀元。在他的論著中,記錄了540種動物的生活史和行為,對后人關(guān)于生命的認識方面產(chǎn)生了相當大的影響。
17、18世紀,研究動物行為的人更多了,開始了比較不同物種行為的研究和行為的理論探討。如德國人約翰(johunn pernaller)研究了不同鳥的行為差異,涉及取食地、社會行為、筑巢、領(lǐng)地、季節(jié)性羽毛色彩變化、遷徙、鳴叫和育雛等方面。法國的勒雷(chorles george lereg)對狼、狐的捕食行為及野兔的恐懼表現(xiàn)有過生動的描述,提出了動物依靠它們的記憶和生活經(jīng)驗能夠聰明地生活。
1859年,達爾文的《物種起源》的發(fā)表,對動物行為學的研究產(chǎn)生了深遠的影響。他的《人類的由來》(1871)一書研究比較了人與動物,及本能行為。19世紀末,人們使用述宮,研究老鼠的學習行為。勞埃德(c.lioyd morgun)研究雞的本能、學習、模擬行為?,F(xiàn)代行為學中許多術(shù)語,如behaviour(行為)、animod behaviour(動物行為),都**出現(xiàn)在他的論著中。
20世紀是動物行為學迅速發(fā)展和真正延伸的世紀?;舨己浪梗?/font>hobhouse)在1901年發(fā)現(xiàn)了猴及其它動物能使用一定的工具(棍、箱子)得到食物。1906年,動物學家詹寧斯(h.s.jennings)對原生動物的行為進行了詳細研究,寫出了《原生動物的行為》一書,這是**本專門論述動物行為的著作。柏林的海因羅特(oskar heinorth)在1871年至1945年間,詳盡研究了多種鴨、鵝,比較了它們的運動方式、解剖學特征、社會行為、鳴叫及繁殖行為,并且發(fā)現(xiàn)了灰雁從孵卵箱中孵出后的印記行為。他獨自闡述的同源性學說,現(xiàn)在還被許多人認為是行為學真正誕生的標志之一。動物學家羅曼內(nèi)斯(h.s reimarus)發(fā)展了達爾文的思想,并正式建立了比較行為學這一學科,為現(xiàn)代的行為生物學奠定了基礎(chǔ)。隨后摩爾根(c.l.morgun)和杰姆斯(w.james),以及勞埃波(j.loeb)等都在方法、概念上對行為的發(fā)展做出了貢獻。 1931年至1941年,歐洲有名的行為生物學家廷伯根和勞倫茲在自然和半自然條件下對動物進行了長期的觀察,發(fā)表了諸如"社會性鴉的行為學"、"鳥類環(huán)境世界中的伙伴"、"關(guān)于本能的概念"、"對雁鴨類行為的比較研究"等論文,建立了物種的行為圖譜,發(fā)現(xiàn)了所研究的行為型的功能。提出了顯示、位移、儀式化等等新概念和新的研究課題。特別是勞倫茲提出的"印記"這一術(shù)語,極好地說明了先天性和后天獲得性行為的結(jié)合問題。在行為分析、行為生態(tài)方面作出了很大的貢獻。
二、動物行為學的現(xiàn)代進展
近年來,動物行為學的研究獲得了蓬勃的發(fā)展,主要是把動物行為與生命科學中許多其它的許多分支學科相互滲透在一起,形成了許多新的研究領(lǐng)域,從不同的角度進一步完整、系統(tǒng)地闡述動物行為的原因、機制、發(fā)生或發(fā)育。進化與適應功能等問題。動物行為學的分支很多,不可能在此**論述,本文僅以行為遺傳學和行為生態(tài)學為中心,作一簡要介紹。
1.行為遺傳學
行為遺傳學是用遺傳學方法研究行為的遺傳基礎(chǔ)。自1960年,美國學者thompson**個總結(jié)了有關(guān)資料,寫成《行為遺傳學》一書,從而宣布這一新學科的誕生。其后,相關(guān)研究大量涌現(xiàn)。10年以后,一份專業(yè)期刊,《行為遺傳學》問世。1967年,benzer**個通過人工誘導和選擇的方法得到了果蠅的行為突變體,從而為行為遺傳學的研究開辟了道路。從此以后,行為突變體的研究很快在果蠅、線蟲、草履蟲、**及其他生物的研究中大量開展起來。目前,已在分子水平分析的基礎(chǔ)上,進一步作行為基因的分離、克隆和轉(zhuǎn)移的研究。行為遺傳學為動物行為學的研究開辟了一個新天地,對于闡明行為遺傳的規(guī)律和機制都具有重要意義。
2.行為生態(tài)學
行為生態(tài)學主要是研究生態(tài)學中的行為機制、動物行為的生態(tài)學意義和進化意義,在理論及方法論方面是動物行為學中發(fā)展*快、*為活躍的一個領(lǐng)域。
行為生態(tài)學主要涉及到取食行為生態(tài)學。防御行為生態(tài)學、繁殖行為生態(tài)學、社會生態(tài)學、時空行為生態(tài)學(如棲息地的選擇、定向和導航、巢域和領(lǐng)域現(xiàn)象等),以及行為生態(tài)學預測等內(nèi)容。其中,在社會生態(tài)學或社會生物學方面,近年來取得了突出的進展。k.lorenz對鳥類社會行為的研究、n.tinbergen(1974)對人類社會行為的研究,以及k.von frisch對蜜蜂社會行為的研究,奠定了社會生物學的基礎(chǔ)。1975年,e.o wilson出版了《社會生物學》一書,系統(tǒng)地介紹了這門學科的觀點、理論體系和研究方法。社會生物學把達爾文自然選擇的概念應用于社會行為的研究,又把生態(tài)學、行為學、遺傳學和進化淪加以綜合,提出了內(nèi)在適合度和親緣選擇的新概念。這些新概念把社會行為的研究提高到了一個新的高度。
目前,這一領(lǐng)域所展示的迷人前景正吸引著越來越多的科學家。尤其是關(guān)于行為經(jīng)濟學和進化穩(wěn)定對策(ess)的研究,正顯示著強大的生命力。盡管在我國這一領(lǐng)域還幾乎是個空白,但隨著這一學科的迅猛發(fā)展,也必將引起我國學術(shù)界的巨大興趣。
動物行為的研究在我國正處于起步階段,研究的內(nèi)容主要是描述性的,在理論研究方面,在研究的廣度和深度方面,與國外存在著很大的差距。到目前為止,國內(nèi)仍沒有形成專門的動物行為學教材、期刊。但據(jù)已公開發(fā)表的有關(guān)論文和資料顯示,我國在動物行為某些領(lǐng)域方面的研究已取得了一定的進展。